菌霜”——羊肚菌栽培生产（chǎn）中的一个（gè）重要的表现
发布（bù）日（rì）期：2018-11-01
现在正是羊（yáng）肚菌的生产季节，我们来聊一（yī）聊（liáo）羊肚菌播种之后的一种重要的生理现象——“菌霜”，也即羊肚（dù）菌（jun1）的无性孢子阶段。恰好我们一篇（piān）关于无性（xìng）孢（bāo）子的研究发表出来，有兴趣的朋友可以去搜索查看，欢迎拍砖。 背景知识
羊肚（dù）菌无性孢子mitospore，曾被称作分生孢子conidium，其（qí）最（zuì）早报道（dào）是法国的科学家（jiā）Molliard在一百（bǎi）年（nián）前（1904年）所尝试的羊肚（dù）菌人工栽培研究，Molliard的栽培（péi）研究发现（xiàn）在播种后的土层表面会形成大量的白色霉状物，Molliard鉴（jiàn）定后认（rèn）为这些白色的雾状物属于丝（sī）孢菌纲Costantinella。Molliard在接下来的工作中（zhōng）发现，无性（xìng）孢（bāo）子（zǐ）的发生（shēng）需要较低的湿度（dù），但却（què）很难萌发，用胡萝（luó）卜、苹果、土豆、落叶、腐木和琼脂组成的肉汤培养（yǎng）基（jī）等都无法使无性孢子萌发。
羊肚菌之父Ower先生在1982年以（yǐ）及随后（hòu）的羊肚菌人工栽培专利中的均指出发现有“大量的分生孢（bāo）子（zǐ）”，Ower还（hái）指出其（qí）在土（tǔ）豆培养基上（shàng）的萌发率小于1%。近年来，以色列（liè）的科（kē）学（xué）家Masaphy，细致观（guān）察报道（dào）了红褐羊肚菌（一种整（zhěng）体微微泛红的羊肚菌）栽培过程中的（de）无性（xìng）孢子形态，指出红褐羊肚菌（jun1）的无（wú）性孢子为球形，瓶颈产孢（bāo），孢子梗S弯曲。
这是（shì）关于羊肚菌（jun1）无性孢（bāo）子的原始性研究梳理，这里大家（jiā）也可（kě）以（yǐ）看出，关于羊肚菌无性（xìng）孢子的研（yán）究是非（fēi）常少的，主要原因可能是在实验室条件下很少有科学家（jiā）能拿到（dào）羊肚（dù）菌（jun1）的无性孢子（zǐ）材料。目前有（yǒu）关羊肚（dù）菌无性孢子的研究主（zhǔ）要基于（yú）野生环境或人工栽培（péi）过程中出现（xiàn）的无性孢子阶段，实际上后者为我们提供的资料（liào）要更多一（yī）些，羊肚菌栽培学的发展促（cù）进了（le）我（wǒ）们对羊（yáng）肚菌无性孢子的认识。
生产中的无性孢子
羊肚菌人工栽培（péi）过程中，播种后约（yuē）10d左右（气候不同，无性孢（bāo）子的产生时间略有（yǒu）差（chà）异，最快5天也可以（yǐ）产生），土（tǔ）层表面（miàn）以（yǐ）及浅层土（tǔ）壤的缝（féng）隙（xì）内营养菌丝开始（shǐ）逐渐形成白色、粉状的无（wú）性孢（bāo）子，俗（sú）称“菌霜”（下图所示）。无性孢子层出现在土（tǔ）层（土块）表面，厚2~3mm。土层内部则仅（jǐn）有大量的营养菌丝，没有无性孢子（zǐ）。
影（yǐng）响（xiǎng）羊肚菌无性（xìng）孢子产生的因（yīn）素
总（zǒng）结而言，光线（xiàn）、空气湿度、土壤湿度和氧气（qì）含量（liàng）是影（yǐng）响无性孢子发生（shēng）的主要因素，绝（jué）对避（bì）光环境可以抑制无性孢子的（de）发生，氧气（qì）充裕条件（jiàn）下（xià）会（huì）促进无性（xìng）孢子的形成。
然而（ér），这些因素对无（wú）性孢子产（chǎn）生之间的确（què）切关系还不（bú）甚明了（le），目前（qián）没人能回答（dá）到底多强或多弱的（de）光线是（shì）无性孢子产生的阈（yù）值，也没（méi）有指标指示空气湿度、土壤湿度对无（wú）性孢子的影响（xiǎng）。羊肚菌栽培中黑色地膜的使（shǐ）用，给无性孢子的形成原因方面提（tí）供了（le）不少线（xiàn）索，在相对黑暗、通风不良的黑色地膜里面，通常（cháng）较少或不产生无性（xìng）孢子，在地膜的两边通气（qì）性和光线稍（shāo）强的地方，无性孢（bāo）子（zǐ）形成较为明显。 实际（jì）上，你还也会发现，温（wēn）度（dù）对菌霜的产（chǎn）生也有关系，通常在（zài）低（dī）温状态下交易产生（shēng）菌霜（shuāng）。
最后（hòu）关于无性孢子的产生（shēng）因（yīn）素方面（miàn），还有一个重要的是羊肚菌的品种问题（tí），不同的品种无性孢子形成量（liàng）差异很大，就目前的市场上不同的品种而言，简单可以总（zǒng）结为六（liù）妹羊肚（dù）菌的无性孢（bāo）子产生量要远大于梯棱（léng）羊肚菌。。
无性孢（bāo）子的功能
以（yǐ）上这些，其实大家可能并（bìng）不十（shí）分在意，我们所（suǒ）在意的（de）可能是这些白白的、粉末状的（de）、厚厚的“菌霜”到底有什么（me）作用，是否（fǒu）是出菇前所必须经历的一个过程？是否和出（chū）菇产量之间有（yǒu）某些关系（xì）？是否是菌种好坏（huài）的一个指（zhǐ）标（biāo）？
然而，非（fēi）常遗（yí）憾（hàn）的告诉大家，必须承（chéng）认，我们对无性（xìng）孢子的（de）认（rèn）识和（hé）对羊肚菌的认识一（yī）样，都是一片空白。
羊肚菌的无性孢子在形态（tài）发生特征上类似于其他真菌的小（xiǎo）分生孢子（microconidia）。多数真菌的小分生孢（bāo）子均难以萌发，功能上可充当有性繁殖中的（de）不（bú）动精子（spermatia）的作用，而非传统意义上无性孢子（macroconidia）的（de）繁殖体作用，由此我（wǒ）们（men）也推测，羊肚（dù）菌的无性孢子有不动精子的作用（yòng），即在某种意义上（shàng）讲（jiǎng）是一种性孢子的概念。如果真是这样的话，那就（jiù）更（gèng）有意思了，具体如何，待我们后期（qī）再一一（yī）道来！
有（yǒu）一个生产的经验需要注（zhù）意（yì）的是，无（wú）性孢子的大量（liàng）产生（shēng）并不是一件好事。它会（huì）消耗过多的营养物质，导致最终（zhōng）产量（liàng）下（xià）降。这就（jiù）是为什么有些田地的无（wú）性孢子（zǐ）很厚，最终产量一般或没有产量。
关于这方面的内容（róng）还有（yǒu）待科学家和（hé）广大的羊肚菌（jun1）爱好者们继（jì）续（xù）探讨研（yán）究。
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